Окислительное фосфорилирование

В результате АТФ-синтетаза из неактивного переходит в активное состояние. Современные исследования подтверждают, что при разных уровнях дыхательной активности наблюдаются различия в конформационном состоянии крист митохондрий, но окончательно объяснить активацию АТФ-синтетазного комплекса конформационными переходами пока не удается [7, с. 206; 8, с. 232-233]. Хемиосмотическая теория предложена в 1961 году П.Митчеллом. Согласно ей фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал ΔμН+, возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов [5, с. 344-346; 7, с. 203-206]. Таким образом, исходя из хемиосмотической гипотезы, движение электронов по дыхательной цепи является источником энергии для транслокации протонов через митохондриальную мембрану. Возникающая при этом разность электрохимических потенциалов (ΔμH+) приводит в действие АТФ-синтазу, которая катализирует реакцию АДФ + Рi → АТФ [1, с. 312]. Энергия градиента электрохимического потенциала, возникающего на внутренней митохондриальной мембране, используется для синтеза АТФ с помощью протонпереносящей АТФ-синтазы, которая иначе называется V комплексом дыхательной цепи митохондрий. Это крупный, напоминающий гриб компонент мембраны, который состоит из водорастворимого фрагмента F1 (шляпка гриба) и фрагмента F0 (ножка гриба), встроенного в мембрану. Комплекс F1 – это белок, состоящий из 9 субъединиц пяти типов – α, β, γ, δ и ε. Каждая молекула фрагмента содержит три α- и β-субъединицы и по одной γ-, δ- и ε-субъединице. Компонент F0 нерастворим, состоит из двух субъединиц а, двух субъединиц b и 9-12 субъединиц с. Компонент F0 образует канал для прохождения протонов. Образование АТФ при участии комплекса V связано со структурными перестройками каталитических центров фермента, располагающихся на β-субъединицах. Каждая β-субъединица комплекса может находится в одной из трех состояний, различающихся по сродству к АТФ, АДФ и Фн:В состоянии L происходит связывание АДФ и Фн с активным центром. В состоянии Т происходит образование АТФ. В состоянии О происходит ослабление связи с АТФ и ее освобождение.Смена состояний каталитических субъединиц осуществляется при перемещении протонов из межмембранного пространства в матрикс. Их прохождение вращает субъединицу c, которая передает вращение на связанную с ней γ-субъединицу фрагмента F1. Полный поворот молекулы сопровождается переносом 9 протонов и синтезом 3 молекул АТФ (рис. 8) [2, с. 150-152]. Рис. 8. Строение комплекса V внутренней мембраны митохондрий (вверху) и работа «молекулярного ротора» фактора F1 (внизу) [2, с. 151]Суммарный результат окисления НАДНН+, ФАДН2 и фосфорилирования представлен на рис. 9.Рис. 9. Суммарный результат окисления НАДНН+, ФАДН2 и фосфорилирования [7, с. 201]При анализе энергетики дыхательной цепи, ученые вывили, что в ней имеется три участка, в которых перенос электронов сопровождается относительно большим изменением стандартной свободной энергии (т.е. высвобождением энергии, превышающим величину стандартной свободной энергии образования АТФ из АДФ и фосфата). Такими участками явились:участок между флавопротеидом и КоQ;участок между цитохромомом b и цитохромом с;участок между цитохромом а и цитохромома3.Уменьшение свободной энергии на этих участках составляет 9,9-23,8 кКал, что значительно превышает величину стандартной свободной энергии образования АТФ из АДФ и фосфата, равную 7,3 кКал. В других участках дыхательной цепи уменьшение свободной энергии не столь выражено и по-видимому не может обеспечить образование молекулы АТФ [4, с. 168].ЗАКЛЮЧЕНИЕТаким образом, окислительное фосфорилирование – это катаболический процесссинтеза АТФ, являющийся завершающим этапов дыхания. При этом НАДН и ФАДН2 окисляются молекулярным кислородом с постепенным переносом электроном, насчитывающим четыре этапа. Весь процесс в совокупности называется дыхательной цепью переноса электронов. Процесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования вероятно благодаря протонному потенциалу, возникающему на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов.Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что окислительное фосфорилирование – это сложнейший процесс, который охватывает десятки реакций и задействует сотни органических и неорганических веществ. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫБерезов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1998. – 704 с.Биологическая химия: Учебник / В.К. Кухта, Т.Е. Морозкина, З.И. Олецкий, А.Д. Таганович; Под ред. А.Д. Тагановича. – Минск: Асар, М.: Издательство БИНОМ, 2008. – 688 с.Биохимия: Учебник/ Под ред. Е.С. Северина. – 2-е изд., испр. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2004. – 784 с.Василенко Ю.К. Биологическая химия: Учебное пособие / Ю.К. Василенко. – Пятигорск: ГОУ ВПО Пятигорская ГФА Росздрава, 2005. – 418 с.Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия: Учебник. – Воронеж: издательство Воронежского государственного университета, 2002. – 696 с.Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: Учебник для хим., биол. и мед. спец. Вузов. – 3-е изд., испр. – М.: Выысш. Школа, 2000. – 479 с.Комов В.П. Биохимич: Учебник для вухов/ В.П. Комов, В.Н. Шведова. – М.: Дрофа, 2004. – 640 с.Николаев А.Я. Биологическая химия. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицинское информационное агентство, 2004. – 566 с.Новакшанова А.Л. Биохимия для технологов: Учебник и практикум для академического бакалавриата/ А.Л. Новокшанова. – М.: издательство Юрайт, 2015. – 508 с.