Изменение структуры стебля в связи с различными условиями существования растений (лианы, суккуленты, гидрофиты, ксерофиты)

Растения данной экологической группы имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса в случае недостатка атмосферной и почвенной влаги.Совокупность всех анатомо-морфологических приспособлений многих ксерофитов придает им особуюксероморфную структуру, отражающую приспособление к уменьшению транспирации.Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. У ксерофитов основные клетки эпидермы обладают утолщенными наружными стенками. Покрывает эпидерму мощная кутикула, которая заходит глубоко в устьичные щели. На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных палочек, зерен, чешуек (рис. 12). У ряда растений густой покров, состоящий из кроющих волосков снижает транспирацию (замедляет на поверхности органов движение воздуха, отражает солнечные лучи и, как следствие, снижает нагревание побегов). Характерно для ксерофитов погружение устьиц в крипты (ямки), в которых образуется затишное пространство [12].У ксерофитов внутренние ткани нередко отличаются мелкоклеточностью, а также сильной склерификацией. Это приводит к сокращению межклетных пространств и внутренней испаряющей поверхности.Рисунок 12. – Поперечный срез полого стебля-соломины ковыля (Stipa sp.):1 – сильно кутинизированный эпидермис; 2 – склеренхимa; 3 – участки периферической аэренхимы; 4 – устьица; 5 – проводящий пучок наружного круга; 6 – проводящий пучок внутреннего круга;7 – паренхима соломины; 8 – полость соломиныДля многих кустарников пустынь Средней Азии, Средиземноморья и других мест с жарким и сухим летом характерна редукция листьев: испанского дрока (Spartium), джузгуна (Calligonum) (рис. 13), саксаула (Haloxylon), эфедры (Ephedra) и многих других. Стебли у этих растений принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или опадают рано весной, или остаются недоразвитыми. Под эпидермой в стеблях находится палисадная ткань, которая хорошо развита.Рисунок 13. – Ветка джузгуна (Calligonum) и часть ее поперечного среза:Д – друза; Скл – склеренхима; Хл – хлоренхима; Э – эпидерма.Представителем группы ксерофитов является овсяница овечья (Festuca ovina) – многолетнее травянистое растение. Растение имеет стебель высотой 30-35 см. Данный вид и анатомически, и морфологически обладает яркими ксерофитными показателями(рис. 14).Рисунок 14. – Овсяница овечья. Ботаническая иллюстрация из книги А. Ю. Лашкарева, 1898 гКоличество проводящих пучков в стебле овсяницы овечьейв сравнении с мезофитным видом, намного меньше, что считается важнейшим биоэкологическим показателем. Семь замкнуто-коллатеральных проводящих пучков, которые расположены в стебле с внешней части, окружены покровами паренхимы и склеренхимы. Элементы метаксилемы расположены по три [17].С внешней стороны стебель покрыт однослойным эпидермисом, который обладает толстой кутикулой. Клетки эпидермиса ровные, мелкие, овальной формы. На эпидермисе волоски встречаются редко. Под эпидермисом расположены волокна склеренхимы в три слоя и образуют в виде окружности плотную опору. Данному растению присуща хорошо развитая механическая ткань, что является одной из особенностей ксерофитности. Более глубоко от механической ткани располагаются клетки паренхимы. Размер клеток паренхимы, а также межклеточные полости по направлению к центральной полости увеличиваются. Склеренхима, наравне с проводящими пучками, образуя несколько дополнительных слоев, сливается с ними [5].Итак, для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растениях-ксерофитах образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений.ЗАКЛЮЧЕНИЕСтебель – это осевой надземный орган высшего растения, который обладает неограниченным верхушечным или вставочным ростом, радиальной симметрией и отрицательным геотропизмом.На строении стеблей отражаются особенности среды, в которой они живут и развиваются, а также специальные функции, которые несут некоторые из них.Многочисленные функции, которыми обладает стебель предопределяют достаточно изменчивый его внешний вид. Смена различных форм стеблей вызвана как внутренними, так и внешними причинами. Внутренние причины вызывают обычную смену форм роста одного и того же стебля при изменении его функций.Внешние причины вызывают приспособления к условиям среды. Такие изменения стебля под влиянием внешних факторов можно наблюдать, например, в водной среде. В процессе приспособительной эволюции происходят его изменения. Тогда и образуются специализированные или метаморфизованные побеги, как надземные, так и подземные. Следует отметить, что видоизменения стебля так или иначе связаны с изменениями других частей побега. Как следствие, метаморфизм побега носит комплексный характер, поскольку все его части тесно связаны.На морфологические и анатомические особенности стебля прежде всего влияют экологические условия существования растения. Для водных растений характерны стебли со слабо развитой механической тканью. Покровная ткань таких стеблей представлена лишь эпидермисом, клетки которого часто содержат хлоропласты, сверху чаще покрыта слизью. Продиховий аппарат мало выражен. Проводящая ткань упрощенная, часто отсутствуют сосуды. Строение стебля остается первичной - камбий хотя и закладывается, но вторична ткань почти не образуется. Наиболее развитой тканью них аэренхимна. В стеблях суккулентов (различные виды кактусов, молочаи и молодило) наиболее развита водозапасающая ткань, сформированная из тонкостенных гомогенных паренхимных клеток. Проводящие пучки здесь слабо развиты. Механическую функцию выполняют гистологические элементы всех тканей, которые размещаются рядами в продольном и поперечном направлениях. Для лиан характерны гибкие, тонкие и быстрорастущие с длинными междоузлие стебля. Они имеют хорошо развитую механическую ткань. В деревянистых лианах камбий при вторичном утолщенные не формирует сплошной ксилемы, как у большинства двудольных растений, а образует пучки между которыми находится паренхима.В стеблях ксерофитов, наоборот, хорошо развита механическая ткань, содержащая незначительное количество воды. Снаружи на их эпидермисе часто формируются защитные образования в виде кутикулы или различных трихом.Таким образом, комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптации, которое проявляется в изменении структуры вегетативных частей растения в целом и стебля в частности.СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫБаландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие для вузов. 2-е изд., испр.. и доп. М.: ИКЦ «Академкнига, 2006. – 293 с.Ботаника (в двух томах). Том 1. Анатомия и морфология. Для педагогических институтов и университетов. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И., Раздорский В.Ф., Уранов А.А. Изд. 5-е., переработ. М.: Просвещение, 1966. – 423с.Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 368 с.Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. Учеб. Для ВУЗов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. – 543 с.Березина Н.А. Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н.А. Березина, Н.Б. Афанасьева. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 400 с.Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. – 384 с.Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов.- М.-Л.: Наука, 2007. – 177 с.Григорьева Н.М. География растений (Учебное пособие) М.: Т-во науч. изданий КМК. 2014. – 400 с.Еленевский А.Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н.Тихомиров. – 4-е изд., испр. – М. Издательский центр «Академия», 2006. – 464 с.Жизнь растений. В 6-ти т. – М.: Просвещение. 1974-1982.Жмылев П.Ю., Алексеев.Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин.С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2005. – 265 с.Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Колос, 2008. – 623 с.Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 528 с.Мордович В.Г. Основы биогеорафии. М.: Т-во науч. изданий КМК. 2005. – 236 с.Родман Л.С. Ботаника с основами географии растений. М.: Колос, 2006. – 397 с.Тихомиров Ф.К. Ботаника. – М.: Высш. шк., 2008. – 439 с.Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. – М.: Высш. шк., 2007. – 317 с.Хржановский В.Г. Курс общей ботаники: Учеб. для вузов. – 2-е изд. – М: Высшая школа, 1982. Т.1, 2. – 544 с.Яковлев Г.Н., Челомбитько В.А. Ботаника. – М., Высшая школа, 1990. – 367 с.