Фосфолипиды. Их строение, свойства. Метаболизм фосфолипидов и их роль в жизнедеятельности организма.

Так, например, процесс связывания ацетилхолина с его рецепторами в нервных окончаниях активирует фермент фосфалипазу С, которая катализирует распад ФИФ2 до диацилглицерола и инозитол-1,4,5-трисфосфата, которые действуют как вторичные медиаторов внутри клетки, активируя протеинкиназы, высвобождая ионы Са2+, индуцирую различные метаболические ответы клетки (рис. 3-2) [3, с. 184-186; 5, с. 154]. Функции фосфолипидов не ограничиваются только участием в построении биологических мембран. Так, плазмалогены, а именно фактор активации тромбоцитов, регулирует сосудистый тонус, способствует адгезии лейкоцитов, является фактором прокоагуляции. Высвобождаясь из базофилов, нейтрофилов, эозинофилов, макрофагов, фактор активации тромбоцитов является медиатором повышенной чувствительности, воспалительной реакции и анафилактического шока [2, с. 202]. Фосфолипиды – это важный компонент смешанных мицелл, которые образуются при переваривании липидов. Продукты гидролиза жиров образуют смешанные мицеллы и в такой форме всасываются через тонкий кишечник, где распадаются на составные компоненты [3, с. 330].Фосфолипиды выполняют функцию детергентов в кишечнике и желчном пузыре. Здесь фосфолипиды являются важными структурными компонентами желчи наряду со свободным холестерином и желчными кислотами. Фосфолипиды являются источником арахидоновой кислоты. Наиболее важные из метаболитов арахидоновой кислоты являются арахидонилэтаноламид (анандамид) и 2-арахидонилглицерин (2-АГ) Оба соединения выполняют функции нейромодулятора и нейромедиатора и являются эндогенными каннабиноидами.Фосфолипиды являются вторичными посредниками действия таких гормонов как диацетилглицерола и инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат вместе с диацилглицерином принимает участие в передаче сигнала в клетке. Инозитолтрифосфат взаимодействует с ионами Ca2+-каналами мембраны эндоплазматического ретикулума, в результате чего происходит выделение ионов кальция. Инозитолтрифосфат также принимает участие в регуляторных процессах, сопровождающих оплодотворение яйцеклетки.Фосфолипиды учувствуют в формировании транспортных форм липидов.Фосфолипиды могут быть источниками энергии [2, с. 201-202].Глицерофосфолипиды являются компонентом сурфактанта в альвеолах легких, имея долю в данном веществе в 50%. Сурфактант – это внеклеточный липидный слой с небольшим количеством гидрофобных белков, выстилающий поверхность легочных альвеол и предотвращающий слипание стенок альвеол во время выдоха. Легочный сурфактант исключительно важен при уменьшении натяженности поверхности альвеол, что позволяет кислороду значительно эффективнее поступать в кровь (рис. 3-2). Важным показателем нормального формирования сурфактанта служит соотношение фосфатидилхолин/сфингомиелин >4 [4, с. 432; 5, с. 153]. Рис. 3-2. Влияние сурфактанта на функции альвеол [4,с. 434]Сфинголипиды, в частности сфингомиелин является основным липидом миелиновой оболочки нервных волокон. Если в организме наблюдается дефицит сфингомиелина, то отмечается развитие болезни Ниманна-Пика, при которой формируется умственная отсталость, дефицит миелина нервных волокон [12, с. 32, 33]. При недостатке в организме церамида (соединение из группы сфинголипидов), наблюдается такая болезнь как гипогранулематоз Фарбера, при которой отмечается гепатоспленомегалия, болезненное распухание суставов [12, с. 33].Также известно, что фосфолипиды активно включаются в регуляцию репликации и транскрипцииэукариот и прокариот. При этом отрицательнозаряженные фосфолипиды (кардиолипин, фосфатидилсерин,фосфатидилглицерол) стимулируют синтез РНК, тогда как нейтральные фосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин) ингибируют его.ЗАКЛЮЧЕНИЕИсходя из всего вышесказанного можно заключить следующее:Фосфолипиды – это сложные соединения, в состав которых входят жирные кислоты, спирты, азотистые соединения, фосфорная кислота.В зависимости от химического состава фосфолипиды делятся на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.Фосфолипиды имеют полярную головку и неполярных хвост, что определяет их способность формировать двуслойные мембраны. Фосфолипиды – это важнейший компонент многих процессов в организме, что делает нарушение в их метаболизме патогенным для человека и служит предметом изучения современной медицины. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВБерезов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия: Учебник.– 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1998. – 704 с. Биологическая химия: учебник / В.К. Кухта, Т.Е. Морозкина, З.И. Олецкий, А.Д. Таганович; Под ред. А.Д. Тагановича. – Минск: Асар; М.: Издательство БИНОМ, 2008. – 688 с. Биологическая химия с упражнениями и задачами: Учебник/ Под ред. чл.-корр. РАМН С.Е. Северина. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. – 624 с.Биохимия: Учебник/ Под ред. Е.С. Северина. – 2-е изд., испр. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2004. – 784 с.Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия: Учебник. – Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета, 2002. – 696 с. Комов В.П. Биохимия: Учебник для вузов/ В.П. Комов, В.Н. Шведова. – М.: Дрофа, 2004. – 640 с. Нельсон Д. Основы биохимии Ленинджера: в 3-х т Т.1.: Основы биохимии. Строение и катализ/ Д. Нельсон, М. Кокс; Пер с англ. – М.: БИНОМ, Лаборатория знаний, 2011. – 694 с.Нельсон Д. Основы биохимии Ленинджера: в 3-х т Т.2.: Биоэнергетика и метаболизм/ Д. Нельсон, М. Кокс; Пер с англ. – М.: БИНОМ, Лаборатория знаний, 2014. – 636 с.Николаев А.Я. Биологическая химия. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицинское информационное агентство, 2004. – 566 с.Огурцов А.Н. Биологические мембраны: учебное пособие/ П.Н. Огурцов. – Харьков: НТУ «ХПИ», 2012. – 368 с.Слесарев В.И. Основы химии живого: Учебник для вузов. – 4-е изд., испр. – СПб: Химиздат, 2007. – 784 с.Фаллер Д.М., Шилке Д. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер с анг. – М.: Издательство БИНОМ, 2006. – 256 с.Uchida K., Emoto, K., Dabeke, D.L., Jnoue, K., and Umeda, M.// Biochem, 1998. – 123. – Р. 1073-1078.ПРИЛОЖЕНИЕ 1Рис.1. Фосфатидная кислота (слева) и глицерофосфолипид (справа) [1, с. 195]Рис. 2. Строение фосфатидилхолина [1, с. 195]Рис. 3. Строение фосфатидилэтаноламин [1, с. 196]Рис. 4. Строение фосфатидилсерина [1, с. 196]Рис. 5. Строение кардиолипина [1, с. 197]Рис. 6. Строение фосфотидальхолина (плазмологена) [1, с. 197]Рис. 7. Строение сфингомиелина [1, с. 198]Рис. 8. Строение фосфатидилинозитола [1, с. 196]ПРИЛОЖЕНИЕ 2СпиртВысшие жирные кислотыОстаток фосфорной кислотыАзотистое основаниеФосфатидилхолиныГлицерин++ХолинФосфатидилэтаноламиныГлицерин++ЭтаноламинФосфатидилсериныГлицерин++СеринКардиолипинГлицерин++ПлазмалогеныГлицерин++СфингомиелиныСфингозин++ХолинФосфатидилинозитолыИнозитол++