Горизонтальный перенос генов и его еволюционная значимость

Таким образом, организация сообщества ограничивает эволюцию путем ГПГ не менее эффективно, чем организация генома [5].Предполагается, что переход к амфимиксису (половому процессу) мог быть итогом эволюции механизмов ГПГ в условиях, когда отбор благоприятствовал росту интенсивности межорганизменной рекомбинации. Интенсивность рекомбинационных процессов могла быть необходима протоэукариотам, например, в докембрийских микробных сообществах в связи с ростом концентрации кислорода. Симбиогенез увеличивал функциональную частьгенома, что повышало риск накопления мутационного груза и снижалоэффективность накопленияполезных мутаций, а повышение концентрацииактивных форм кислорода и инвазия интронов группы II ускоряли мутагенез. Интенсивная рекомбинация нейтрализовала негативные эффекты увеличения генома и снижала риск генетического вырождения в результате мутагенеза[6].Изучение эволюционных процессов в широко распространенных сообществах внутриклеточных бактериальных симбионтов дает основание рассматривать комплекс геномов хозяина и всех его симбионтов как единицу естественного отбора, изменение которой обеспечивает адаптацию животного-хозяина к изменениям окружающей среды [3, 4, 11].Горизонтальный перенос генетического материала у животных наиболее эффективно осуществляется вирусами и определяет эволюционный прогресс как следствие суммарного результата множества элементарных межвидовых взаимодействий.Например, приобретение пчелами в результате инсерции генов структурных белков дицистровируса делает их невосприимчивыми к этому вирусу, вызывающему у обычных особей острый паралич. В мире растений и грибов это явление наблюдается очень часто [1].Вирус либо распознает специфические рецепторы на поверхности клетки, либо – при подавлении их экспрессии – оказывается «неинфекционным» (например, вирус иммунодефицита человека при повреждении рецептора CCR5 в результате 32-нуклеотидной делеции его гена). В некоторых случаях рецептор может быть блокирован белком, ген которого был в свое время заимствован хозяином у вируса в ходе ГПГ. При этом реципиент способен использовать реактивацию вирусных генов, экспрессию отдельных генов или синтез латентных РНК для решения собственных задач [1].Полагают, например, живородящие плацентарные млекопитающие, произошли благодаря генам, которые несут ретровирусныеинсерции и кодируют синтез белков синцитинов. Функция этих белков заключается в формировании синцитиотрофобластного слоя плаценты и в обеспечении толерантности иммунной системы матери к эмбриону [1].Наиболее интересны те случаи, когда перенесенные гены явились бы не фактором приспособления к конкретным условиям среды обитания, а обеспечивали бы возникновение особенностей крупных таксонов, т.е. были бы источником ароморфозов. По крайней мере один такой пример известен. Перенос гена пектин-гидролизующего фермента из генома гриба-аскомицета в геном предка двух крупных надсемейств отряда жесткокрылых дал возможность множеству видов жуков использовать разнообразные растительные материалы для своего питания. В большинстве же других случаев перенос чужеродных генов лишь дает возможность их новому обладателю осваивать специфические источники питания или приспосабливаться к узким экологическим нишам [3].Таким образом, ГПГ имеет большое эволюционное значение.ГПГ между филогенетически отдаленными таксонами является одним из ключевых движущих факторов эволюции у прокариот. ГПГ играет определенную роль в коэволюциимногоклеточного организма-хозяина (растения или животного) и микроорганизмов-симбионтов. Он способен изменить направление эволюции вида — чужеродный ген может дать начало субпопуляции, которая вытеснит предшествующий вид. Предполагается, что ГПГ являлся предшественником полового процесса, обусловил развитие плаценарных животных.ЗАКЛЮЧЕНИЕНа основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы:1. Горизонтальный (латеральный) перенос генов заключается в передаче отдельных участков генома между неродственными (филогенетически отдаленными) организмами. 2. ГПГ широко распространен среди прокариот, реже он встречается у одноклеточных эукариот, и еще реже у многоклеточных организмов. Исследованиями показано, что в хромосомы самых разных организмов, вплоть до человека, интегрировано значительное число чужеродных генов различного происхождения.3. Генетический перенос осуществляется системами трансформации (поглощение экзогенной ДНК), конъюгации (физический контакт донорских и реципиентных клеток) и трансдукцией (с помощью вирусов). Выявлены мобильные генетические элементы, участвующие в переносе генов, к числу которых относятся плазмиды, фаги, геномные островки и острова, интегроны, инсерционные последовательности, транспозоны. 4. Через эти каналы генетической коммуникации могут переноситься практически любые гены, но лишь небольшая их часть будет включена в геном реципиента, будет экспрессироваться и передаваться в поколении. Для борьбы с внедрением чужеродной ДНК существуют определенные генетические и популяционные механизмы, ограничивающие ГПГ. 5. Горизонтальный перенос у прокариот чаще всего касается генов вспомогательного набора, отвечающих за адаптивные реакции организма. У прокариот это более мощный инструмент адаптивных и быстрых геномных изменений, чем мутационная изменчивость.Например, широкое распространение антибиотикорезистентности ряда патогенных штаммов в госпитальных условиях обусловлено ГПГ. 6. ГПГ между филогенетически отдаленными таксонами является одним из ключевых движущих факторов эволюции у прокариот.ГПГ играет определенную роль в коэволюциимногоклеточного организма-хозяина (растения или животного) и микроорганизмов-симбионтов. Он способен изменить направление эволюции вида —чужеродный ген может дать начало субпопуляции, которая вытеснит предшествующий вид. Предполагается, что ГПГ являлся предшественником полового процесса, обусловил развитие плаценарных животных.ЛитератураБлинов, В.М. Вирусная составляющая генома человека / В.М. Блинов [и др.] // Молекулярная биология.-2017.- Т. 51. № 2.- С. 240-250.Захаров, И.А. Внутриклеточные симбионты как фактор эволюции насекомых / И.А. Захаров // Успехи современной биологии.-2014.- Т. 134. № 5.-С. 435-446.Захаров, И.А. Горизонтальный перенос генов в геномы насекомых / И.А. Захаров // Генетика.- 2016.- Т. 52. № 7.- С. 804-809.Иванова, Е.С. Симбиотические гены клубеньковых бактерий и влияние их горизонтального переноса на видовой состав микросимбионтов бобовых растений / Е.С.Иванова [и др.] // Вестник Башкирского университета, . - 2011. - № 4 (4 квартал). – С. 1210-1213.Клименко, А.И. Проблемы эволюции путем горизонтального переноса генов / А.И. Клименко [и др. ]/ / Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле.- 2014.- № 3.- С. 247.Марков, А.В. Горизонтальный перенос генов - возможный эволюционный предшественник полового размножения? / А.В. Марков // Палеонтологический журнал. - 2014. - № 3. - С. 3-18.Рыкова, Е.Ю. Нуклеиновые странники / Е.Ю.Рыкова, И.А.Запорожченко, П.П. Лактионов // Наука из первых рук. - 2012. - № 3 (45). - С. 50-59.Смашевский, Н. Д. Симбиотический фотосинтез у животных / Н.Д. Смашевский // Астраханский вестник экологического образования. - 2012.- №2. – С. 131-141.Чумаков, М.И. Белковый аппарат, реализующий горизонтальный перенос Т-ДНК из агробактерий в эукариотические клетки (обзор) / М.И.Чумаков // Биохимия. - 2013.- Т. 78. № 12. - С. 1670-1683.Шестаков, С. В. Как происходит и чем лимитируется горизонтальный перенос генов у бактерий / С.В. Шестаков // Экологическая генетика.- 2007.- №2. – С. 12-24.Шестаков, С.В. Горизонтальный перенос генов у эукариот / С.В. Шестаков // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2009.– № 2 (июнь). - С. 345-354.Шестаков С.В. Роль вирусов в эволюции цианобактерий / Шестаков С.В., Карбышева Е.А. // Успехи современной биологии. 2015. Т. 135. № 2. С. 115-127.Щеголев, С.Ю. Современные взгляды на эволюцию: о роли горизонтального переноса генов / С.Ю. Щеголев / / Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика.- 2013. - Т. 21. № 4.- С. 43-76.