механизмы передачи информации в нейронных сетях

Так, рефлекс почесывания у собаки можно вызвать, прикладывая одновременно подпороговые раздражения к двум лежащим в пределах рецептивного поля этого рефлекса участкам кожи, находящимся один от другого на расстоянии 10 см. Каждый такой раздражитель, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса почесывания, при сочетании же их возникает рефлекторная реакция.[13]Пространственная суммация происходит и в том случае, если подпороговые раздражения с интервалом между ними не больше 15 мсек наносятся на два центростремительных нервных волокна одного и того же рецептивного поля рефлекса.Механизм суммации возбуждений в нервных центрах состоит в следующем. Для возникновения потенциала действия.в нейроне необходимо, чтобы деполяризация постсинаптической мембраны нервной клетки достигла определенного критического уровня. Такая деполяризация постсинаптической мембраны возникает под влиянием возбуждающего медиатора, выделяющегося нервными окончаниями. Однако порция медиатора, выбрасываемого каждым отдельным нервным окончанием в ответ на одиночный импульс, очень мала, вследствие чего возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в одиночном синапсе, в 8—10 раз меньше пороговой величины.[8]Поэтому критическая деполяризация мембраны, необходимая для возникновения страняющегося возбуждения, возможна либо при одновременном возбуждении синапсов, расположенных на одной и той же клетке, либо при поступлении к одному и тому же синапсу серии нервных импульсов, следующих друг за другом с коротким интервалом.Низкая возбудимость и лабильность.Клетки нервной ткани в процессе эволюции приспособились к быстрой ответной реакции на действие раздражителя, поэтому нервную ткань называют возбудимой, а ее способность быстро реагировать на раздражение — возбудимостью. Количественной мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию ткани. Возбудимость проявляется в процессах возбуждения, которые представляют собой изменение процессов обмена веществ в клетках нервной ткани.Таким образом, возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов — электрических, или нервных, импульсов.Проводимость. Проводимость — способность живой ткани проводить возбуждение. Проводимость нервной ткани связана с распространением по ней процессов возбуждения. Возникнув в одной клетке, электрический (нервный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передаваться в любой участок нервной системы.[11]Проводимость нервной ткани связана с тем, что возникший в месте возбуждения потенциал действия в свою очередь вызывает изменения ионных концентраций в соседнем участке. Возникнув на новом участке, потенциал действия вновь вызывает изменение концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия и т. д. Таким способом волна возбуждения распространяется вдоль всей ткани или отдельной нервной клетки.Лабильность. Исследуя особенности протекания процессов в различных возбудимых тканях, известный русский и советский физиолог Н. Е. Введенский обнаружил, что различные возбудимые субстраты характеризуются различной скоростью процессов возбуждения. Способность возбудимой ткани отвечать максимальным числом потенциалов действия в ответ на определенную частоту раздражений Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью. Иначе говоря, лабильность — свойство, характеризующее способность возбудимой ткани воспроизводить максимальное количество потенциалов действия в единицу времени. Оказалось, что нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной она значительно ниже, самая низкая лабильность у синапсов.Утомляемость - т. к. используются запасы энергии и медиатора.Десенситизация - уменьшение чувствительности рецептора к действию медиатора. Глава3. Многообразие и роль синапсов3.1. Структура и функции синапсовСинапс (греч. synapsis — объединение) обеспечивает однонаправленную передачу нервных импульсов. Синапсы являются участками функционального контакта между нейронами или между нейронами и другими эффекторными клетками (например, мышечными и железистыми). Функция синапса состоит в превращении электрического сигнала (импульса), передаваемого пресинаптической клеткой, в химический сигнал, который воздействует на другую клетку, известную как постсинаптическая клетка. Большинство синапсов передают информацию, выделяя нейромедиаторы в ходе процесса распространения сигнала. Нейромедиаторы — это химические соединения, которые, связываясь с рецепторным белком, открывают или закрывают ионные каналы либо запускают каскады второго посредника. Нейромодуляторы представляют собой химические посредники, которые напрямую не действуют на синапсы, но изменяют (модифицируют) чувствительность нейрона к синаптической стимуляции или к синаптическому торможению. [5]Некоторые нейромодуляторы являются нейропептидами или стероидами и вырабатываются в нервной ткани, другие— циркулирующими в крови стероидами. В состав самого синапса входят терминаль аксона (пресинаптическаятерминаль), приносящая сигнал, участок на поверхности другой клетки, в котором генерируется новый сигнал (постсинаптическая терминаль), и узкое межклеточное пространство — синаптическая щель. Если аксон оканчивается на клеточном теле, это — аксосоматический синапс, если он оканчивается на дендрите, то такой синапс известен как аксодендритический, и если он образует синапс на аксоне — это аксоаксональный синапс./рис2./Большая часть синапсов — химические синапсы, поскольку в них используются химические посредники, однако отдельные синапсы передают ионные сигналы через щелевые соединения, которые пронизывают пре- и постсинаптическую мембраны, тем самым обеспечивая прямое проведение нейронных сигналов. [1]Такие контакты известны как электрические синапсы. Пресинаптическаятерминаль всегда содержит синаптические пузырьки с нейромедиаторами и многочисленные митохондрии. Нейромедиаторы обычно синтезируются в клеточном теле; далее они запасаются в пузырьках в пресинаптической части синапса. В ходе передачи нервного импульса они выделяются в синаптическую щель посредством процесса, известного как экзоцитоз. Эндоцитоз способствует возвращению избыточной мембраны, которая накапливается в пресинаптической части в результате экзоцитозасинаптических пузырьков. Возвращенная мембрана сливается с агранулярной эндоплазматической сетью (аЭПС) пресинаптическогокомпартмента и повторно используется для образования новых синаптических пузырьков. Некоторые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптическомкомпартменте при использовании ферментов и предшественников, которые доставляются механизмом аксонального транспорта. [3]Первыми описанными нейромедиаторами были ацетилхолин и норадреналин. Аксоннаятерминаль, выделяющая норадреналин, показана на рисунке. Большая часть нейромедиаторов являются аминами, аминокислотами или мелкими пептидами (нейропептиды). Действием нейромедиаторов могут обладать и некоторые неорганические вещества, такие, как оксид азота. Отдельные пептиды, играющие роль нейромедиаторов, используются в других участках организма, например в качестве гормонов в пищеварительном тракте. Нейропептиды очень важны в регуляции ощущений и побуждений, таких, как боль, удовольствие, голод, жажда и половое влечение.3.2.Роль синапсов в формировании временной связиСинапс место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.[11]Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.Процесс замыкания временной связи при формировании условных рефлексов заключается в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей. Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов (" шипиков") на апикальных дендритах пирамидных нейронов. Однако в последние годы более популярным является представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т. е. повышается эффективность синаптической передачи за счет повышения проводимости существующих синапсов. Предполагается, что в результате сочетания условного сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до начала выработки условного рефлекса, т. е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.[9]Ряд исследователей полагают, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т. е. по кольцевым системам коры. Считтается, что выход импульсов в боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании условного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавливается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно будет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь, т. е. постоянно будет поддерживаться проходимость этих синапсов.Другие авторы полагают, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизациипресинаптическихтерминалей, который возникает под влиянием нейроглии (главным образом, олигодендроцитов). Эти изменения происходят в пресинаптических участках нервных волокон, по которым возбуждение, вызванное индифферентным раздражителем, достигает " недействующих" (" потенциальных") синапсов на телах вставочных нейронов коркового представительства безусловного рефлекса.[5] Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов, потому что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества медиатора, недостаточного для вызова возбуждения следующего нейрона. Это остающееся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь определенные физико-химические изменения (" химический след") как в мембранах нервных окончаний, так и в межклеточной среде вокруг них. Этот след постепенно затухает в течение нескольких минут.[4]Исходя из представлений о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток – олигодендроцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, полагают, что процесс миелинизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определенной стадии онтогенеза, однако способность олигодендроцитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной деполяризации их мембран. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов медиатора, достаточного для возбуждения следующего нейрона и появления соответствующей реакции. Так замыкается временная связь, т. е. синапс из непроходимого (" потенциального") превращается в проходимый (" актуальный"), и индифферентный раздражитель начинает вызывать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличения количества слоев во вновь образовавшейся миелиновой оболочке становится все более прочной и совершенной.ЗаключениеВыше была рассмотрена физиология синапса — важного элемента взаимодействия между нейронами, но в условиях целостного организма основная задача нервной системы — передача и переработка информации — не может быть сведена к работе отдельных синапсов. Напротив, функции нервной системы выполняются только при условии взаимодействия посредством синапсов множества нервных клеток — нейронных цепочек и сетей. При этом в нейронных сетях проявляются такие важные свойства как торможение, утомление, суммация, окклюзия, облегчение, депрессия и потенциация. Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения – от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону.ЛитератураАнаньев Б. Г. Психология чувственного познания. М., 2014.Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 2012.Беркинблит М.Б., Глаголева Е.Г. Электричество в живых орга­низмах. Библиотечки “Квант”, вып. 69. - М.: Наука,2013-147сБоголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 2014---100с.Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов.- М.:Аспект Пресс, 2014Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М., 2014.Позин Н.В. и др. Элементы теории биологических анализато­ров. — М.:Наука, 2013-97сРозенблатт Ф. Принципы нейродинамики. — М.: Мир, 2012.-124с.Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики. М., 2013.Савельев А. В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2013. — Т. 8, № 2. — С. 96—104.сПозин Н.В. Моделирование нейронных структур. — М.: Наука, 2012.-Цетлин М.Л. Исследования по теории автоматов нмоделиро­ванию биологических систем. — М.: Наука, 2014.-45сЭкклз Д. К. Физиология синапсов. — М.: Мир, 2014. — 397 с.Экклс Дж. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 2014.---124с..