Окислительное фосфорилирование , коэффициент P/O

В разные годы ученые выдвинули три гипотезы, объясняющие данный феномен – химическую, конформационную, химиостатическую [7]. Наиболее современной считается химиостатическая гипотеза, которая была предложена П.Митчеллом в 1961 году. Согласно данной гипотезе, ведущим фактором, сопряженным с фосфорилированием, выступает электрохимический, протонный потенциал ΔμН+, который возникает на внутренней мембране митохондрий в рамках транспорта электронов [5, 7, 8]. Исходя из хемиосмотической гипотезы, процесс движения электронов по дыхательной цепи есть источник энергии для транслокации протонов через митохондриальную мембрану. При этом возникает разность электрохимических потенциалов (ΔμH+), которая приводит в действие фермент АТФ-синтазу. Последняя катализирует реакцию АДФ + Рi → АТФ [1].Энергия ΔμH+, который возникает на внутренней митохондриальной мембране, необходима для синтеза АТФ посредством протонпереносящей АТФ-синтазы. Иначе данный комплекс V комплексом дыхательной цепи митохондрий. Данный комплекс имеет большие размеры, напоминает по форме гриб, является компонентом мембраны, состоит из «шляпки» – водорастворимого фрагмента F1 и «ножки» – фрагмента F0. Последний встроен в мембрану. Комплекс F1 представляет собой белок, который состоит из 9 субъединиц – каждая молекула данного фрагмента содержит три α- и β-субъединицы, по одной γ-, δ- и ε-субъединице. Компонент F0 нерастворим, он состоит из двух субъединиц а, двух субъединиц b, а также 9-12 субъединиц с. образует канал, необходимый для прохождения протонов. В процессе образования АТФ происходят структурные перестройки каталитических центров комплекса V. Эти перестройки касаются β-субъединиц. Каждая такая субъединица может находится в трех состояниях, которые отличаются по сродству к АТФ, АДФ и ФН – в состоянии LАФД и ФН связываются с активным центром, в состоянии Т образуется АТФ, в состоянии О АТФ освобождается. Смена этих состояний зависит от процесса перемещения протонов из межмембранного пространства в матрикс. При этом вращается субъединица с. При полном повороте молекулы происходит полный перенос 9 протонов и синтезируется 3 молекулы АТФ (рисунок 8, приложение 1) [2]. Суммарный результат процессов окисления НАДНН+, ФАДН2 и фосфорилирования можно видеть на рисунке 9 в приложении 1.Энергетическая ценность и выгодность окисления органических веществ выражается в форме коэффициента Р/О. Коэффициент Р/О – это отношение количества неорганического фосфора, который включен в молекулу АТФ ферментом АТФ-азой к количеству атомов кислорода, включенного в молекулу воды при переносе одной пары электронов по дыхательной цепи.Для НАД+Н+ он составляет 2,5, для ФАДН2 – 1,5.ЗАКЛЮЧЕНИЕПолученные сведения позволяют сделать ряд выводов: Окислительное фосфорилирование представляет собой часть катаболического процесса синтеза АТФ, выступает в роли завершающего этапа дыхания. В процессе окислительного фосфорилирования происходит окисление НАДН и ФАДН2 с переносом электронов.Окислительное фосфорилирование является сложнейшим процессом, который охватывает несколько десятков химических реакций, задействует большое число органических и неорганических веществ.Коэффициент Р/О для НАД+Н+ он составляет 2,5, для ФАДН2 – 1,5.СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫБерезов Т.Т., КоровкинБ.Ф. Биологическая химия: Учебник. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1998. – 704 с.Биологическая химия: Учебник / В.К. Кухта, Т.Е. Морозкина, З.И. Олецкий, А.Д. Таганович; Под ред. А.Д. Тагановича. – Минск: Асар, М.: Издательство БИНОМ, 2008. – 688 с.Биохимия: Учебник/ Под ред. Е.С. Северина. – 2-е изд., испр. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2004. – 784 с.Василенко Ю.К. Биологическая химия: Учебное пособие / Ю.К. Василенко. – Пятигорск: ГОУ ВПО Пятигорская ГФАРосздрава, 2005. – 418 с.Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия: Учебник. – Воронеж: издательство Воронежского государственного университета, 2002. – 696 с.КнорреД.Г., МызинаС.Д. Биологическая химия: Учебник для хим., биол. и мед.спец. Вузов. – 3-е изд., испр. – М.: Выысш. Школа, 2000. – 479 с.КомовВ.П. Биохимич: Учебник для вухов/ В.П. Комов, В.Н. Шведова. – М.: Дрофа, 2004. – 640 с.Николаев А.Я. Биологическая химия. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицинское информационное агентство, 2004. – 566 с.НовакшановаА.Л. Биохимия для технологов: Учебник и практикум для академическогобакалавриата/ А.Л. Новокшанова. – М.: издательство Юрайт, 2015. – 508 с.ПРИЛОЖЕНИЕ 1Рисунок 1 – Схема стадий катаболизма [9]Рисунок 2 – Особенности дыхательной цепи митохондрий [7]Рисунок 3 – Структура комплекса I [2]Рисунок 4 – Структура комплекса II [2]Рисунок 5 – Структура комплекса IV [2]Рисунок 6 – Реакция окисления сукцината до фумарата при участии сукцинатдегидрогеназы [6]Рисунок 7 – Схема взаимосвязи молекулы убихинона и комплекса III дыхательной цепи [2]Рисунок 8 – Структура комплекса V внутренней мембраны митохондрий (сверху) и схема, отражающая функционирование «молекулярного ротора» фактора F1 (внизу) [2]Рисунок 9 – Суммарный результат окисления НАДНН+, ФАДН2 и фосфорилирования [7]