Врожденное и приобретаемое в поведении животных.

В конце каждого «рукава» установлена кормушка для пищевого подкрепления, которые не видно с центральной платформы. За определенное время до начала эксперимента животное следует лишить пищи или воды. Установлено, что время обучения связано с длительностью пищевой депривации. Два типа памяти, которые оцениваются во время выполнения этого задания – референтная и рабочая. Референтная память оценивается, когда крысы посещают только те участки лабиринта, которые содержат вознаграждение. Невыполнение этого требования ведет к ошибке референтной памяти. Рабочая память оценивается, когда крысы заходят в каждый «рукав» один раз. Повторный вход в «рукав»оценивается как ошибка рабочей памяти [13].3. Лабиринт Барнес. В данном случае исследуются процессы обучения и памяти на основании пространственной навигации. Лабиринт состоит из круглого стола с отверстиями по окружности, расположенного в комнате с визуальными подсказками на периферии. Большинство этих отверстий ведут к падению на пол, но одно отверстие ведет ящику, в котором животное может спрятаться. Грызуны по своей природе стремятся избегать открытых пространств и яркого света, поэтому они пытаются найти ящик. В первых пробах ученый осторожно подводит животное к ящику. В последующих опытах животное помещается в центр стола и должно самостоятельно найти ящик. После нескольких опытов грызуны, как правило, запоминают, в каком отверстии находится ящик, и быстро направляются к нему. Исследователи могут измерить количество времени, затраченного на поиск правильного отверстия, количество исследованных неправильно выбранных отверстий и длину пути животного [15]. 2.2 Методы для изучения и оценки тревожности1. Темно-светлая камера. Используется в фармакологии для изучения поведения грызунов в условиях переменной стрессогенности для оценки у них необусловленных реакций тревоги. Тест основан на врожденном неприятии грызунами ярко освещенных мест и на спонтанном исследовательском поведении грызунов в ответ на мягкие стрессоры, то есть новую среду и свет. Тест состоит из небольшого темного безопасного отсека (одна треть) и большого освещенного отсека (две трети). Этот тест оценивает реакцию животного на аверсивный и вызывающий тревогу контекст нахождения в ярко освещенном месте. Тест также адаптирован для сбора данных о различных аспектах тревожно-подобного поведения. Животные в моделях тревожности проводят меньше времени в ярко освещенной камере, в то время как в сравнении с ними животные, получающие анксиолитическое лечение, показывают увеличение времени, проведенного в ярко освещенной зоне. Лабиринт используется для изучения тревожности и влияния заболеваний и лечения на уровень тревожности [16].2. Открытое поле. Применяется для изучения поведения животных в новых условиях. Тест проводится в квадратном боксе, разделенном на 25 секторов, на пересечении которых находятся 16 отверстий. Животное помещают в бокс и дают ему свободно передвигаться в течение 10 минут, при этом его фиксирует камера. Затем отснятый материал анализируется автоматизированной системой слежения по определенным параметрам. Тест измеряет ряд аспектов поведения, помимо простой локомоции: число обследования отверстий, грумминг, вегетативную деятельность. Параметры активности животного являются показателями ориентировочно-исследовательской и эмоциональной активности [19].3.Закапывание шариков.Тест на закапывание шариков используется для оценки обсессивно-компульсивного и тревожного расстройства у грызунов. Когда мышей с ОКР-подобными симптомами помещают в клетку с шариками, они склонны к высокой степени повторяющемуся поведению (включая закапывание). Процесс закапывания – обычная поведенческая привычка грызунов, однако аберрантное закапывание может являться компульсивным поведением. В практическом тесте стеклянные шарики равномерно распределяются по подстилке. За 30 минут до начала теста мышь обрабатывают каким-то препаратом, затем помещают в клетку еще на 30 минут. Подсчитывается количество шариков, засыпанных (по крайней мере, на 2/3 площади) в подстилку. Когда животным вводят эффективные препараты, количество зарытых шариков уменьшается.Тест чувствителен как к бензодиазепинам, которые обычно используются для лечения тревоги, так и к селективным ингибиторам обратного захвата серотонина (5-HT) (SSRIs), которые используются для лечения ОКР и тревоги[12].2.3 Методы для изучения и оценки социальности1. Трехкамерный социальный тест. Используется для оценки социального поведения у грызунов. Обычно грызуны предпочитают проводить больше времени с сородичами и исследуют«незнакомца» больше, чем знакомого (социальная новизна). Основываясь на этих склонностях, трехкамерный тест может помочь выявить грызунов с дефицитом социального поведения.Тестирование проводится в три сессии в трехкамерной коробке с отверстиями между камерами. После привыкания к пустой коробке тестируемое животное сталкивается с ранее не встречавшимся «незнакомцем» под одним стаканчиком с карандашами и пустым стаканчиком с карандашами в сессии «общительность». Затем животное встречается с первым «незнакомцем», а также со вторым, никогда ранее не встречавшимся, под другим стаканчиком с карандашами в ходе сессии «социальной новизны». Время, затраченное на обнюхивание каждого стаканчика с карандашами, время, проведенное в каждой камере, и количество входов в каждую камеру регистрируются. Этот тест полезен для количественной оценки дефицита социального поведения у трансгенных животных с аутистическими чертами, а также для оценки влияния новых химических веществ на социальное поведение. Изменения социального поведения могут говорить о психиатрических и/или неврологических нарушениях [20].ЗаключениеТаким образом, в заключение можно сказать, что на протяжении всей жизни, от рождения до смерти, животные совершают различные поведенческие акты, как врожденные (переданные по наследству), так и приобретенные в результате жизненного опыта. Поведенческие реакции контролируются функциональной системой поведения.Достоверно установить, что является врожденным, а что приобретенным в поведении животного, возможно лишь опираясь на генетические данные. Поведенческие проявления, как и морфологические признаки, обусловлены генетической программой животного, но обычно они воспроизводятся в новом организме под воздействием на него каких-либо факторов. Чтобы изолировать особей от этих факторов, в экспериментах в основном применяется метод воспитания молоди без контактов с родителями и членами сообщества. Тогда выступают инстинктивные признаки поведения животного, которые независимы от научения и приобретения индивидуального опыта. Если животное воспитывать без изоляции от традиционного окружения, то проявятся те дополнительные признаки, которые могут развиваться только в процессе обучения. В отдельных случаях это происходит и при участии элементарного мышления. Так или иначе, способность к приобретению новых индивидуальных признаков генетически обусловлена.Поведение животных в рамках индивидуально-приспособительной деятельности является результатом проявления целостного комплекса способностей к ассоциативному обучению и когнитивным процессам разного уровня сложности. Не только в естественных условиях жизни, но ив спланированных экспериментах иногда сложно разделитькогнитивные процессы иассоциативное обучение. Тем неменее, существуют экспериментальные подходы, позволяющие анализировать эти явления отдельно друг от друга.Список литературыАнохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.- М.: Медицина, 1968.Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.Богдан Н.А. Зоопсихология и сравнительная психология: учебное пособие / Н.А. Богдан; Федеральное агентство по образованию. - Самара: Изд-во «Самарский университет», 2009. - 210 с.Болотюк, В.А. Сравнительная физиология животных: Учебник. / В.А. Болотюк, Л.А. Болотюк и др. - СПб.: Лань, 2010. - 416 c.Боровский В.М. Психическая деятельность животных. - М.; Л., 1936.Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология ВНД. // М. – 1997.Кершбаум Х., Чугунова Е.И. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности // Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. - 2014. - №3.Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.Нотова С. В., Казакова Т. В., Маршинская О. В. (2018). Современные методы и оборудование для оценки поведения лабораторных животных (обзор). Животноводство и кормопроизводство, 101 (1), 106-115.Смолин, С.Г. Физиология и этология животных: Учебное пособие / С.Г. Смолин. - СПб.: Лань, 2018. - 628 c.Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993. - 147 с.Handley, S. L. (1991). Evaluation of marble-burying behavior as a model of anxiety. PharmacologyBiochemistryandBehavior, 38(1), 63-67.Olton, D. S. (1987). The radial arm maze as a tool in behavioral pharmacology. Physiology & behavior, 40(6), 793-797.Shettleworth, S. J. (2012). Do animals have insight, and what is insight anyway?. Canadian Journal of Experimental Psychology/Revue canadienne de psychologieexpérimentale, 66(4), 217.Sunyer, B., Patil, S., Höger, H., & Lubec, G. (2007). Barnes maze, a useful task to assess spatial reference memory in the mice.Takao, K., & Miyakawa, T. (2006). Light/dark transition test for mice. JoVE (JournalofVisualizedExperiments), (1), e104.Thorpe, W. H. (1956). Learning and instinct in animals.Vorhees, C. V., & Williams, M. T. (2006). Morris water maze: procedures for assessing spatial and related forms of learning and memory. Natureprotocols, 1(2), 848-858.Walsh, R. N., & Cummins, R. A. (1976). The open-field test: a critical review. Psychologicalbulletin, 83(3), 482.Yang, M., Silverman, J. L., & Crawley, J. N. (2011). Automated three‐chambered social approach task for mice. Currentprotocolsinneuroscience, 56(1), 8-26.