ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИСТОПАДНЫХ РАСТЕНИЙ

В этой фазе растения переживают состояние покоя и распространяются животными. Следующее возрастноесостояние дуба – проростки (pl). Начинается с прорастания желудя иразвития главного корня. За первый год жизни корень может достигать вдлину 1 метр. Проростки дуба могут сильно пострадать от иссушенияверхних слоёв почвы. Дружные всходы изреживаются. В ювенильном (j)возрастном состоянии главный побег и корень продолжают моноподиальноенарастание. В имматурном (im) возрастном состоянии начинают появлятьсяпервые боковые побеги второго порядка и растение ветвиться. В это время удуба черешчатого, как светолюбивого растения, может наблюдатьсязначительное отставание роста при затенении соседними растениями. Этотвид дуба относят к теплолюбивым растениям. В ювенильной (j) иимматурной (im) стадии онтогенеза может произойти также вымерзаниекорневой системы при температуре почвы -13…-14°С, а обморожениепобеговой системы – при температуре -35°С. Недостаток минерального питания такжесущественно влияет на выживание молодых растений дуба черешчатого [5].Виргинильный этап онтогенеза (прегенеративный) характеризуется вегетативным развитием дерева, вкоторой появляются основные черты взрослогорастения (листья, побеги, корневая система).Молодое генеративное (g1) появление генеративные побеги,при этом процессы отмирания не выражены, генеративное (g2) корневой системы, проявляются процессыотмирания старых частей и заканчивается этот этап Старым генеративным периодом (g3) снижение доли генеративных побегов, снижаетсяспособность к разрастанию, процессы отмиранияпреобладают над процессами новообразования.Субсенильный этап (ss) дуба черешчатого характеризуется отсутствие генеративных побегов, потеряспособности к ветвлению, появление побегов илистьев имматурного и ювенильного типа,преобладание процессов отмирания. В сенильный этап (s) отсутствие генеративных побегов, упрощениежизненной формы растения, формированиелистьев ювенильного типа, потеря способности кформированию почек возобновления.5.2.2 ФенофазыВ работах Черняевого В.М. описаны две фенологических формы дуба черешватого: ранняя (Quercus robur L. f. praecoxCzern.) и поздняя (Quercus robur L. f. tardifloraCzern.). Для наглядности мы их изобразили на рисунке 18.Рисунок 18 – Фенологический спектр форм дуба черешчатогоФормирование и отмирание листьев так же имеет фазы: обособление (Л1), завершение роста и вызревание (Л2), расцвечивание отмирающих листьев (Л3), опадание листьев (Л4). Обособление листьев (облиствление побега) начинается у ранней формы 27-28 апреля и в 20-х числах мая у поздней. Фаза Л2 как правило наступает в конце первой декады мая у ранней формы и в начале июня у поздней. Фаза Л3 у ранней формы наступает в первой декаде сентября, поздняя форма отстает примерно на неделю. Опадение листвы Л4у обеих форм начинается в первой половине октябре, ранняя форма немного опережает позднюю и в этом случае [22].Следует учитывать, что на молодых дубках поздней формы листва часто сохраняется до будущей весны. Фаза созревания плодов (Пл3) наступает в сентябре – октябре у ранней и поздней форм соответственно. Плод – орех (желудь) голый, буровато-коричневый (1,5-3,5 см длиной), на длинной (3-8 см) плодоножке. Большое влияние на время наступления тои или иной фенофазы оказывают температурный режим, условия увлажнения. Разница в сроках распускания листьев ранней и поздней фенологических форм по данным различных исследователей составляет 30 – 45 дней. По этому не редко кроме ранней и поздней феноформ выделяют промежуточную феноформу. Для получения более объективных результатов использован метод эталонов, при котором в начале исследований выделяются отдельные деревья с крайними проявлениями признаков по времени начала вегетации [29].В фазу цветения (Ц4) вступают деревья старше 40 лет. Ранняяфеноформа цветет в первых числах мая. Поздняя форма зацветает в первой декаде июня. Тычиночные цветки собраны в длинные свисающие серѐжки. Женские цветки собраны в мелкие головчатые соцветия (до 2мм в диаметре) с редуцированным околоцветником.5.2.3 Этапы органогенезаРаботами Крамера П.Д. и Козловского Т.Т., Зепалова С.М., Романова Е.М., Таран С.С. установлено, что в ювенильном этапе, от появления всходов до выкопки сеянцев, присутствует определенная периодичность роста древесных растений, называемая фазами органогенеза.Жизненный цикл любого древесного растения подразделяется на возрастные периоды. В жизненном цикле деревьев выделяют и обосновали следующие возрастные периоды: рос, рост и плодоношение, плодоношение и рост, плодоношение, плодоношение и усыхание, усыхание и отмирание ветвей, рост. В годичном цикле развития древесных растений отмечаются два периода: вегетация и покой.По мнению Ф.М. Куперман [18] в третьем этапе органогенеза происходит переход из вегетативного состояния в репродуктивное. В это время форма конуса нарастания трансформируется из округлой в коническую. Следует отметить, что на данном этапе развития паренхима конуса нарастания содержит в большом количестве кальций, необходимый для её дальнейшего развития [1].Цветение дуба происходит на девятом этапе органогенеза. При подготовке растений к цветению происходит интенсивное поглощение органами цветка запасных питательных веществ. В случае их острого дефицита эффективность процессов цветения и оплодотворения снижается.Таким образом изучение этапов органеза лиственных деревьев, напримере дуба черешчатого показал важность данных знаний, так как при помощи них возможно частично регулировать данные процессы или хотя бы анализировать возможные причины негативного влияния факторов окружающей среды.5.3 Экология роста и развития5.3.1 Зависимость роста и развития от экологических факторовДуб считается породой теплолюбивой или довольно теплолюбивой. Чувствителен к заморозкам, особенно к поздневесенним. Страдает, вплоть до усыхания, от сильных морозов. Действие низких температур на дуб связано с подготовкой его к перезимовке: если вторая половина лета бывает засушливой, и деревья уходят в зиму с недостаточным количеством запасных веществ (крахмала), то вероятность повреждения дуба морозом усиливается. Предельная минимальная температура колеблется в диапазоне -35 … -40°С, а морозоустойчивость увеличивается с юга на север. Дуб переносит морозы лучше, чем ясень, граб, лещина, но хуже, чем клен, липа, ильмовые [23].Молодые всходы особенно чувствительны к низким температурам воздуха и почвы. Степень морозостойкости 1…3 летних дубков зависит также от уровня их подготовки к зиме. Корневая система хорошо одревесневших дубков, прошедших нормальный цикл развития, вымерзает при температуре -13…-14°С, слаборазвитых – при температуре -7…-8°С; надземная часть слаборазвитых всходов вымерзает при -13°С, а нормально развитых – при -35°С []. Морозостойкость дубков снижается весной, когда они выходят из состояния покоя. Молодые весенние побеги гибнут на самосеве при -4°С на протяжении 6-8 часов.Температура воздуха влияет на осенную окраску листьев дуба. Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана. Ранние заморозки делают красные осенние цвета менее яркими. Яркий свет способствует появлению красной окраски. Снабжение водой также влияет на образование антоцианов: засуха способствует появлению ярко-красной окраски. Самые лучшие осенние цвета наблюдаются при ясной, сухой и прохладной погоде [5].Повышение температуры почвы на глубине 5 см при изреживании древостоя ведет к более раннему началу вегетации [8]. В условиях с недостаточным увлажнением, растения при повышении температуры почвы трогаются в рост раньше, когда влажность почвы максимальная, следовательно, они используют наилучшее время для своего роста и развития. Но положительный эффект от роста температуры в весенний период оборачивается отрицательным летом, когда более быстрое иссушение почвы приводит к угнетению дальнейшего роста самосева. Потеря прироста в связи с летним недостатком влаги может не компенсироваться увеличением прироста вследствие усиления фотосинтеза. В условиях северной лесостепи и зоны смешанных лесов всякое увеличение тепла будет иметь положительное значение в вегетационный период. Однако в зимнее время на участках с полнотой 0,4 минимальные температуры почвы приближаются к таковым на открытом месте, и вероятность повреждения самосева морозом резко возрастает.Дуб растет в довольно разнообразных почвенных условиях, но не мирится с кислыми грубогумусными почвами, злостными солонцами и солончаками [18]. И все же почва для хорошего роста дуба должна быть плодородной, богатой органическим веществом, свежей и, кроме того, глубокой; дуб хорошо растет на песке, если почва обеспечена влагой, но на мокрой почве дуб не растет [20]. Отмечается, что суглинистые почвы на соответствующих материнских породах и расчлененный рельеф создают более благоприятные условия для роста дуба, чему способствуют лёссовидные отложения [1, 7]. Дуб хорошо использует необходимые питательные вещества в формах труднодоступных для других древесных пород, что связано с особенностями в строении его корневой системы. Эта порода выраженного микотрофного питания (обязательно образование микоризы). Наилучший рост дуба наблюдается на черноземах и темносерых лесных почвах, а также на дерново-подзолистых почвах легких или средних по механическому составу.Дуб засухоустойчив. В степи переносит даже сильные засухи, но рост его оптимален только на свежих почвах. В поймах переносит краткое затопление (22 дня). Высокопродуктивные дубравы лесостепи растут при влажности воздуха 52…56%, средняя годовая температура воздуха 8…9°С, осадки 450-525 мм в год, в т.ч. 200 мм за вегетационный период . Лучшими по увлажнению условиями для роста дуба являются районы, где осадки и испаряемость выровнены. По данным К.Б. Лосицкого для дуба оптимальное соотношение между осадками и испаряемостью находится в пределах 0,7…1,2. Дуб в естественном виде не растет там, где этот коэффициент выше 1,25 или ниже 0,7 [16]. Влага приобретает роль лимитирующего фактора для дуба на юге лесостепи и в степной зоне, чем и определяется южная граница его ареала. Наиболее благоприятными для распространения и роста дуба являются условия лесостепной зоны в ее центральной и западной частях, где этой древесной породе достаточно и тепла, и влаги.Влажность почвы является существенным фактором в появлении и развитии самосева, и зависит она от структуры насаждения и сомкнутости его полога. В сомкнутых насаждениях баланс между осадками и испарением более стабилен. В низкополнотных насаждениях увеличивается количество осадков, проникающих под полог, но, с другой стороны, создаются условия для повышенного испарения с поверхности почвы и расход влаги на транспирацию подлеском и напочвенным покровом. Учитывая, что для зоны степи и лесостепи этот баланс периодически бывает отрицательным, следует скорее ожидать ухудшения условий роста и развития самосева в подобных условиях. Эта ситуация в различных частях ареала дуба будет колебаться, но несомненно, что влажность почвы на открытых местах (вырубках) почти в два раза ниже, чем под пологом сомкнутого леса; испаряемость в низкополнотном насаждении увеличивается в 1,7 раза по сравнению с высокополнотным. Следовательно, фактором отрицательно влияющим на появление всходов дуба в низкополнотных насаждениях будет уменьшение влажности лесной подстилки. На этом основании Г.Г. Юнаш считает, что при упрощении структуры насаждения условия для появления всходов дуба ухудшаются, а для их роста и развития улучшаются.5.3.2 Фотопериодическая чувствительность растенийДуб черешчатый относится к древесным породам высоко чувствительным к свету. Требования дуба к свету не носят постоянного характера и изменяются с возрастом, а также в зависимости от географической среды [18, 20]. Старовозрастные насаждения отличаются более разреженной структурой и оптимальным пространственным размещением деревьев в подчиненных ярусах, что наилучшим образом обеспечивает их потребность в свете и элементах питания. В таблице 9представлена краткая характеристкадуба черешчетого (Quercus robur L.).Таблица 9 – Фотопериодическая реакция растений дубачерешчетого(QuercusroburL.)ПоказательЗначениеФотопериодическая группаДлиннодневневныеПроцесс, зависящий от фотопериодаПереход от вегетативного роста к зацветаниюКритическая для этого процесса длина дня, ч14-15Сезон (время года), когда культура достигает требуемых параметров хозяйственно-ценных признаковОсеньТаким образом проведена анализ роста и развития дуба черешчетого в зависимости от экологических факторов, среди которых обращено внимание на температуру, влажность и освещенность, которые очень важные для жизни растений и их сообществ.ЗАКЛЮЧЕНИЕИзучение физиолого-биохимических особенностей лиственных культур, способствует получение знаний о важнейших физиологических и биохимических процессах растительного организма. Среди физиолого-биохимических процессов необходимо выделить фотосинтез, дыхание, потребность вминеральныхэмелентах, а также особенности формирования этапов роста и развития растений. В данном курсовом проекте выполнено изучение физиолого-биохимических процессов напримере лиственной древесной культуры – дуба черешчатого.В рамках выполненного курсвого проекта выполнен анализ метаболизм и транспорт органических веществ у дуба черешчатого (Quercus robur L.).определены особенности водного обмена в течение жизнедеятельности дуба черешчатого. Представлены данные об основные принципы минерального питания растений. Представлены основные аспекты приспособления и устойчивости растений к негативным факторам окружающей среды. Проведен анализ особенности роста и развития растений.Проведенная оценка физиолого-биохимических особенностей роста и развития дуба черешчатого (Quercus robur L.) показало, что данный вид является достаточно пластичным и подходит длявыращивание его в условиях Калининградской области.Дуб для Калининграда является достаточно уникальной культурой, и летом 2014 года дуб красный стал симфолом Калининградской области.Круг хозяйственного применения дуб черешчатый достаточно широк, так данную культуру выращивают для озеленения городских улиц, в качестве сырья для различных видов промышленности (древесной, лекарственной, пищевой), а также как медоносное, красильное, кормовое и фитомелиоративное растение. Кора и древесина дуба являются источником для получения одного из лучших дубителей.СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВАминева К.З., Уразгильдин Р.В., Сулейманов Р.Р. Эколого-геохимические особенности почв дубовых древостоев и аккумуляция тяжелых металлов в листьях дуба черешчатого в условиях нефтехимического загрязнения // Известия Самарского научного центра РАН. – 2014. – № 5. – С. 58-65.Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашев и др. / под ред. Ф.М. Куперман. – М.: Высшая школа, 1982. – 343 сВавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии // Избранные труды / Н.И. Вавилов. – Москва – Ленинград: Наука, 1965. - 786 с.Влияние внешних факторов на поглощение минеральных элементов. – URL: https://studfile.net/preview /8717715/page:5/(Дата доступа: 11.12.2022).Гнатенко Е.Г. Влияние экстремумов солнечной активности на цикличность плодоношения дуба черешчатого в широколиственных лесах европейской части России // Вестник Центр.-Чернозем. регион отд-ния наук о лесе Рос. Акад. естеств. наук / Воронеж. гос. лесотехн. акад..- Воронеж, 2002.- Вып.4, ч.1.- С.27-39.Демаков Ю.П. Зольный состав древесины различных пород деревьев в пойменном биотопе // Ю.П. Демаков, С.М. Швецов. – 2014. – URL: http://science-bsea.bgita.ru/2012/les_2012/demakov_sol.htm (Дата доступа: 10.12.2022).Демаков Ю.П., Швецов С.М., Швецов А.М. Зольный состав древесины различных пород деревьев в пойменном биотопе // Актуальные проблемы лесного комплекса. – 2012. – № 31. – С. 125-129.Дзюбенко Н.И. Вавиловская стратегия пополнения, сохранения и рационального использования генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей/ Н.И. Дзюбенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции – Санкт-Петербург: ВИР, 2012. – Т. 169. – С. 4-40.Дыхание растений: метод. указания к лабораторным занятиям для бакалавров агробиологических специальностей / Ю. П. Федулов [и др]. – Краснодар :КубГАУ, 2013. – 36 с.Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры / П.М. Жуковский. – Ленинград, Наука, 1970. – 88 с.Завалишин А.А. Почвенный покров Калининградской области / А.А. Завалишин, Б.В. Надеждин. // Почвы Калининградской области. – Москва: Изд-во АН СССР, 1961. – С. 5-130.Законы земледелия. URL: https://studme.org/259773/ agropromyshlennost/zakony_zemledeliya(Дата доступа: 11.12.2022).Законы равнозначности и незаменимости факторов жизни – URL: https://studfile.net/preview/1840391/page:13/(Дата доступа: 11.12.2022).Колясникова Н.Л. Биология размножения растений : учебное пособие / Н.Л. Колясникова; М-во с.-х. РФ, федеральное гос. бюджетное образов.учреждение высшего образования «Пермская гос. с.-х. акад. им. акад. Д.Н. Прянишникова». – Пермь : ИПЦ «Прокростъ», 2017. – 105 с.Кузнецов В.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: учебник. – М. : Абрис, 2011. – 784 с.Медведев С.С. Физиология растений: учебник. – СПб. : БХВ-Петербург, 2012. – 512 с.Морфофизиология растений: морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений: учеб.пособие для студ. биол. спец. ун-тов / Ф.М. Куперман. – М.: Высшая школа, 1984. – 240 с.Полевой В.В. Физиология растений: учеб.длябиол.спец.вузов /В.В.Полевой.–М. : Высш. шк.,1989. – 464 с.Ремезов Н.П.?ПогребнякП.С. Лесное почвоведение. – Москва: Издательство: Лесная промышленность, 1965. – 324 с.Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников Центрально-Черноземного и «Лес на Ворскле»). – Тула, 2001. – 182 с.Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений – СПб. : СПб университет, 2001.– 224с.Сильченко И.И. Фенологические формы дуба черешчатого (Quercus robur L. ) в различных типах ландшафтов Брянской области // Вестник БГУ. – 2012. – №4 (1). – С. 158-161.Уткина И.А., Рубцов В.В. Устойчивость фенологических форм дуба черешчатого (Quercus robur L.) к неблагоприятным внешним факторам // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. – 2017. – Вып. 220. – С. 200–211.Федорук А.Т. Экология: учеб.пособие / А. Т. Федорук. - М инск: Выш. шк., 2010. – 462 с.Федулов Ю. П.. Фотосинтез: метод. указания к лабораторным занятиям для студентов агрономических специальностей / Федулов Ю.П., [и др]. – Краснодар :КубГАУ, 2010. –45 с.Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: учебник / Н. Н. Третьяков –. М. : КолосС, 2005, – 639 с.Физиология растений: учебник для.студентов вузов / Н. Д. Алехина [и др.]. – М. : Академия, 2005, – 635 с.Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур: монография / Петр И., Черны В. [и др]. – М. : Колос, 1984, – 367 с.Харченко Н.А., Харченко Н.Н. К вопросу о естественном возобновлении дуба черешчатого под пологом материнского древостоя // Научный журнал КубГАУ. – 2012. – №76. – С. 299-311.Хелдт Г.-В. Биохимия растений / Г.-В. Хелдт ; пер. с англ. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. – 471 с.