Анатомические различия мышц конечностей у разных пород собак

Породистые различияПомимо различий между породами в m. длиннейшая мышца спины и m. iliocostalis lumborum, другие мышцы также показали значительные архитектурные различия между SBT и борзыми (рис. 2). Ряд мышц шейного отдела, а именно m. obliquus capitis cranialis, m. obliquus capitis caudalis и m. semispinalis capitis, были больше в SBT ( P  <0,05) со значительно более высокими PCSA. Из этих мышц m. semispinalis capitis, по-видимому, подходит для создания достаточно высоких сил внутри позвоночного столба (рис. 5Б). Движения головы и шеи важны для эффективной двигательной функции, но также необходимы для целого ряда других видов поведения: кормления, ориентации (с помощью зрительных, слуховых и вестибулярных средств) и защиты, среди прочего. Относительная разница в размере и морфологии этих черепных мышц шеи между породами собак может отражать селективное разведение довольно разных конформаций черепа и шеи, которые облегчают спринт по сравнению с борьбой у борзых и SBT соответственно.Ряд мышц грудного отдела позвоночника, m. спинная зубчатая мышца, mm. скалени и м. multifidus thoracis, были крупнее у борзых (p< 0,05), при этом mm. скалени и м. multifidus thoracis также обладает относительно более длинными пучками у борзых по сравнению с SBT. Все эти три мышцы берут начало/прикрепляются к ребрам и, как таковые, функционируют не только для облегчения передвижения, но и в той или иной степени для вентиляции. На основании общих морфологических и экспериментальных исследований эти мышцы могут способствовать вдоху за счет расширения грудной полости за счет поворота ребер краниально и латерально.Передвижение и вентиляция неразрывно связаны во время галопа, и отсюда следует, что животному, специализирующемуся на быстром спринте, может потребоваться улучшенная адаптация мускулатуры, используемая для облегчения вентиляции во время галопа.Подобные исследования, в которых делается вывод об адаптации на основе прямых сравнений между двумя видами, имеют общепризнанные ограничения,поскольку этот процесс включает смешение независимых переменных (фактор окружающей среды, т. е. избирательный «режим», и видовая принадлежность). Конкретный выбор борзых и SBT в качестве пород для сравнения в этом исследовании, однако, в некоторой степени способствует смягчению этих проблем и подробно обсуждался в другом месте. Тип селекции, которому подверглись эти две породы, был очень специфичным и экстремальным, а их среда (домашняя и под влиянием желания, чтобы собака была хорошо размещена, накормлена и в хорошем состоянии для бега или борьбы) строго контролировалась. Таким образом, хотя вполне вероятно, что различия между двумя породами, наблюдавшимися в этом исследовании, могут существовать из-за генетического дрейфа, более вероятно, что указанные адаптивные различия вызваны непосредственно отбором для борьбы или бега.Региональная специализацияИ борзая, и SBT породы собак показали региональные различия в расположении мышечной массы вдоль позвоночного столба (рис. 3и​ 4). Обе породы имели более высокую долю мышечной массы, расположенной в поясничном отделе, чем в шейном или грудном отделах позвоночника. Эта тенденция отражалась различиями в PCSA между регионами. Гипотеза о том, что расположение вдоль позвоночного столба влияет на параметры мышечной архитектуры, подтверждается этими данными. Такая региональная специализация архитектуры эпаксиальных мышц наблюдается у других видов, особенно у лошадей. Исследования показали, что в дополнение к различиям между мышцами по длине осевой опорно-двигательной системы, отдельная мышца также может выполнять различные функции по своей длине. PCSA в длиннейшей мышце спины лошади увеличивалась в каудальном направлении, наряду с очевидной способностью мышцы генерировать силу. Не удалось сегментировать m. longissimus dorsi таким образом (на уровне позвонков) в нашем исследовании, потому что относительно более длинные пучки и различная ориентация в образцах собак означали, что пучки охватывают многие сегменты позвоночника. Таким образом, стандартизация любой сегментации мышц была бы проблематичной, и ее избегали.Ни одна из пород собак не показала существенной разницы в длине пучка или AI между областями позвоночного столба; тем не менее, наблюдалась сильная тенденция к уменьшению AI эпаксиальных мышц каудально вдоль позвоночника, в частности, в SBT. Тенденция к каудальному снижению AI соответствует наличию более коротких, более наклонных мышечных волокон в каудальной осевой мускулатуре. Наклонная ориентация волокон обеспечивает одновременно подвижность и стабильность во всех плоскостях тела и, таким образом, лучше удовлетворяет комплексные потребности в множестве разнообразных функций туловища у млекопитающих. Это кажется особенно важным для каудального конца туловища, вероятно, из-за потребности этой области в облегчении стабилизации, а также в сагиттальной мобилизации во время высокоскоростной асимметричной походки. Косая ориентация волокон, вероятно, обеспечивает преимущество в скорости сокращения всей мышцысвязано с тем, что волокна перистых мышц поворачиваются под большими углами перистости по мере их укорочения, что означает, что скорость мышцы вдоль линии ее действия может превышать скорость самих сокращающихся волокон. Это говорит о том, что, несмотря на их очевидную адаптацию к генерированию силы, каудальные эпаксиальные мышцы все еще могут быть способны к быстрому сокращению и, следовательно, к мобилизации. Это также подтверждается наличием большого количества гликолитических мышечных волокон в каудальных областях подвздошно-реберной мышцы поясницы и длиннейшей мышцы спины у некоторых млекопитающих.ЗаключениеКоличественные анатомические данные для сравнительной характеристики мышц туловища собак, выведенных для бега на короткие дистанции (беговые борзые) по сравнению с бойцовскими (стаффордширский бультерьер) в сравнительном контексте. Ученые в ходе проведенного исследования подтвердили, что некоторые эпаксиальные мышцы борзых, m. длиннейшая мышца спины и m. iliocostalis lumborum, по-видимому, специализируются на выработке энергии по сравнению с SBT. Мы подсчитали, что эти две эпаксиальные мышцы сами по себе могут увеличить выработку силы задними конечностями во время передвижения примерно на 12% у борзых, если их использовать для облегчения разгибания поясницы во время галопирующих аллюров. Породные различия были также обнаружены в других мышцах осевой опорно-двигательной системы, особенно в черепных шейных мышцах, а также в глубоких грудных мышцах, прикрепляющихся к ребрам. Они также могут выявить ключевые функциональные адаптации между двумя породами собак, которые были селекционно выведены для определенных целей. Кроме того, мы иллюстрируем специализацию мышечной функции по областям туловища, причем различия обнаруживаются как в массе, так и в PCSA мышц на разных уровнях туловища и в разных функциональных группах мышц.Список литературы1.Хильдебранд М. Дальнейшие исследования передвижения гепарда. Журнал «Млекопитающие». 1961 год; №42. С 84–91.2.Риттер Д.А., Нассар П.Н., Файф М. и соавт. Эпаксиальная мышечная функция у рысистых собак. J Эксперт Биол. 2001 г.; 204 :3053–3064.3.Эванс ХЭ. Миллера «Анатомия собаки». 3-е изд. Филадельфия: В. Б. Сондерс; 1993.4. Слайпер Э.Дж. Сравнительные биолого-анатомические исследования позвоночного столба и спинной мускулатуры млекопитающих. Proc Kon Ned Akad Wetenschap. 1946 год; 45 : 1–128.5. Мориц С., Фишер М.С., Шиллинг Н. Трехмерное распределение типов волокон в паравертебральных мышцах домашнего хорька (Mustela putorius f. furo ) в связи с функциональными потребностями во время передвижения. Зоология (Йена) 2007; 110 : 197–211.6.Ritruechai P, Weller R, Wakeling JM. Регионализация архитектуры мышечного пучка в длиннейшей мышце спины лошади. Eq Vet J. 2008; 40 : 246–251.7.Шарир А., Милгрэм Дж., Шахар Р. Структурная и функциональная анатомия мускулатуры шеи собаки ( Canis Familiaris . J Anat. 2006; 208 :331–351. 8.Уэйкелинг Дж. М., Ритручай П., Далтон С. и др. Сегментарное изменение активности и функции длиннейшей мышцы спины лошади на шагу и рыси. Equine Comp Exerc Phys. 2007 г.; 4 : 95–103.9.Уильямс С.Б., Ашервуд Дж.Р., Джесперс К.Дж. и др. Изучение механической основы ускорения: локомоторная функция тазовых конечностей во время ускорений у гончих борзых ( Canis Familiaris . J Exp Biol. 2009a; 212 : 550–565. 10.Уильямс С.Б., Тан Х., Ашервуд Дж.Р. и др. Шаг, затем сила: ограничения на ускорение у четвероногих. Биол Летт. 2009б; 5 :610–613.11.Вайс-Фог Т, Александр Р.М. Устойчивая выходная мощность поперечно-полосатой мускулатуры. В: Педли Т.Дж., редактор. Масштабные эффекты в передвижении животных. Лондон: Академическая пресса; 1977. стр. 511–525.12.Аскью Г.Н., Марш Р.Л., Эллингтон К.П. Выходная механическая мощность летательных мышц синегрудого перепела (Coturnix chinensis ) при взлете. J Эксперт Биол. 2001 г.; 204 :3601–3619.13. Родригес-Барбудо В., Вармонде Р., Агиера Э. и др. Estudio histoquimico y morphometrico del musculo tibial Cranal en perros de diferentes aptitudes (galago, foxterrier y pastor alemain) Anat Histol Embryol. 1984 год; 13 :300–312.14. West TG, Toepfer CN, Woledge RC, et al. Выходнаямощностьволоконскелетныхмышцскожуройгепарда (Acinonyx jubatus . J Exp Biol. 2013; 216 : 2974–2982.15.ПепловскийММ, МаршРЛ. Работаимощностьмышцзаднихконечностейкубинскойквакши Osteopilus septentrionalis припрыжках. J Эксперт Биол. 1997 год; 200 : 2861–2870.16. Паси Б.М., Перевозчик ДР. Функциональные компромиссы в мышцах конечностей собак, отобранных для бега и борьбы. Дж. Эвол Биол. 2003 г.; 16 :324–332. 17.Кемп Т.Дж., Бахус К.Н., Нэрн Дж.А. и др. Функциональные компромиссы в костях конечностей собак, отобранных для бега и борьбы. J Эксперт Биол. 2005 г.; 208 :3475–3482.18.Александр Р.М.Н., Димери Н.Дж., Кер Р.Ф. Эластические структуры спины и их роль в галопировании у некоторых млекопитающих. Джей Зул. 1985 год; 207 : 467–482.19.Либер Р.Л., Фриден Дж. Функциональное и клиническое значение архитектуры скелетных мышц. Мышечный нерв. 2000 г.; 23 :1647–1666.20. Карлсон Х., Хальбертсма Дж., Зомлефер М. Управление туловищем во время ходьбы у кошки. Acta Physiol Scand. 1979 год; 105 : 251–253.21.Риттер Д.А., Нассар П.Н., Файф М. и соавт. Эпаксиальная мышечная функция у рысистых собак. J Эксперт Биол. 2001 г.; 204 :3053–3064.22. Роберт С., Одидж Ф., Валетт Дж. П. и др. Влияние скорости беговой дорожки на механику спины верховой лошади, бегущей рысью. Ветеринар по лошадям J Suppl. 2001 г.; 33 : 154–159. 23. Шиллинг Н., перевозчик DR. Функция эпаксиальных мышц у собак при ходьбе, рыси и галопе: значение для эволюции функции эпаксиальных мышц у четвероногих. J Эксперт Биол. 2010 г.; 213 :1490–1502.24.Уильямс С.Б., Уилсон А.М., Родс Л. и соавт. Функциональная анатомия и плечо мышечного момента тазовой конечности элитного спортсмена-спринтера: беговой борзой ( Canis Familiaris) J Anat. 2008б; 213 : 361–372.25.Хилл А. Теплота укорочения и динамические константы мышц. Proc R Soc Lond B. 1938; 126 : 136. 26. Амередес Б.Т., Бречу В.Ф., Эндрю Г.М. и др. Сдвиги сила-скорость с повторяющимися изометрическими и изотоническими сокращениями икроножной мышцы собак in situ. J Appl Physiol. 1992 год; 73 :2105–2111.27.Уилсон А.М., Уотсон Дж.К., Лихтварк Г.А. Биомеханика: действие катапульты для быстрого вытягивания конечностей. Природа. 2003 г.; 421: 35–36.28. Азизи Э., Халенда Г.М., Робертс Т.Дж. Механические свойства апоневроза икроножной мышцы диких индеек. Интегр Комп Биол. 2009 г.; 49 : 51–58.29. Брамбл ДМ, Перевозчик ДР. Бег и дыхание млекопитающих. Наука. 1983 год; 219: 251–256. 30. Гарланд Т.Дж., Адольф СК. Почему бы не провести сравнительные исследования двух видов: ограничения на вывод об адаптации. Физиол Зоол. 1994 год; 67: 797–828.