Размножение грибов

Каждая клетка эциоспоры делится и образует цепочки, которые прорывают эпидермис листа; эциоспоры через ростковую трубку проникают в ткани растений – формируется пустула-углубление в тканях. В пустуле развивается мицелий, на котором развиваются урединиоспоры; они переносятся током воздуха и снова могут заражать злаки. Осенью на этих же пустулах начинается новое спороношение – телий с телиоспорами. Телиоспоры вместе с растительными остатками попадают на почву и там зимуют, а весной претерпевает переход из состояния дикариона в диплоидное через кариогамию.Рисунок 9. Схема жизненного цикла стеблевой ржавчины злаков (на основе (7)).Таким образом, жизненный цикл стеблевой ржавчины характеризуется наличием 5 типов спороношений (пикнии с пикноспорами, эции с эциоспорами, уредопустулы с уредоспорами, телии с телиоспорами и базидии с базидиоспорами).К Базидиомикотам также относятся представители порядка Головневые, и важнейший из них – возбудитель заболевания пыльная головня пшеницы, Ustilagotritici.Характерным является отсутствие плодовых тел – базидии образуются на мицелии или из покоящихся дикариотичных спор –устоспор, или телиоспор, которые переносятся воздушными массами на цветущие злаковые колосья.Заражение растений может происходить разными способами:А) Телиоспоры удерживаются на семенах и прорастают на семени; образовавшиеся базидиоспоры или сливаются с образованием копуляционных мостиков, или сначала почкуются, а затем сливаются; образовавшийся дикариотический мицелий заражает растения, внедряясь в ткани проростков до их выхода на поверхность почвы. Так заражает твердая головня пшеницы –Tilletiatritici.Б) Телиоспорапрорастает на рыльце цветка, и развивающийся дикариотичный мицелий заражает зародыш и оболочку семени; базидиоспоры не образуются, а дикариотизация происходит путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую; мицелий проникает в завязь и заражает эндосперм и зародыш; семена попадают в почву и прорастают; мицелий гриба проникает в проросток и распространяется в тканях, образует телиоспоры, которые разносятся ветром. Так заражает Ustilagotritici (рис.10).Рисунок 10. Схема жизненного цикла пыльной головни пшеницы Ustilagotritici (2)В) Телиоспорыпрорастают четырехклеточной базидией, и базидиоспоры начинают почковаться непосредственно на базидии, образуя цепочки клеток; на органах кукурузы они копулируют, образуя дикариотичныймицелий, который заражает ткани. Такой тип заражения характерен для пузырчатой головни. Анаморфные грибы, и их размножениеК настоящим грибам также относятся и представители отдела Deuteromycota, или несовершенные (анаморфные) грибы.Отдел объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых проходит в анаморфной гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз (1).Самым известными представителями Дейтеромицетов являются пенициллин и аспергилл. Однако, надо отметить, что Penicillumи Aspergillus– это названия анаморфныхконидиальныхстадий грибов Eurotium и Emericella из отдела Аскомицетов(сумчатые стадии у них не обнаружены). Размножение анаморфных грибов осуществляется 2мя способами (8)Гетерокариоз. Гетерокариоз – явление, при котором в гифах одного мицелия существуют генетически различные ядра. В контексте размножения грибов гетерокариоз проявляется в результате образования анастомозов гиф и слияния цитоплазмы, однако, без слияния ядер, вследствие чего происходит не обмен, но дополнение генетической информации. Таким образом происходит повышение адаптивных возможностей несовершенных грибов.Парасексуальный процессПарасексуальный процесс характеризуется тем, что наблюдаются плазмогамия, кариогамия и гаплодизация, однако не в специфическом месте таллома, а в любом месте вегетативной гифы мицелия. В результате парасексуального цикла в гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер разных генотипов, что дает начало диплоидному гетерозиготному клону, у которого в процессе митоза может происходить рекомбинация генов (6). Такой тип размножения характерен для Дейтеромицетов. Псевдогрибы и их размножениеПсевдогрибы наряду со слизевиками отделяются от настоящих грибов, рассмотренных выше. К ним относятся представители 3х отделов, для каждого из которых характерны различные способы вегетативного, бесполого и полового размножения.Оомицетовые грибы (Oomycota).Отдел Oomycota объединяет первичноводные грибы, имеющие развитый, но несептированный мицелий. Бесполое размножение осуществляется в основном зооспорами, и у немногих –конидиями (их структура принципиально отличается от конидий настоящих грибов). Половой процесс – оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием (с женскими гаметами-оосферами) и антеридием (с многоядерным, но не дифференцированным на сперматозоиды содержимым). Оплодотворенные яйцеклетки покрываются многослойной оболочкой и превращаются в ооспоры (зиготы). Важное хозяйственное значение имеют паразиты из рода Saprolegniа, паразитирующие на рыбах, в том числе имеющих промысловое значение (осетровые).Бесполое размножение осуществляется посредством выхода зооспор 1 типа (с 2мя жгутиками и переднем конце) через отверстие на вершине зооспорангия. Зооспора становится цистой, которая затем прорастает в почковидную зооспору 2 типа также с 2мя жгутиками (но прикрепленными сбоку). Зооспора 2 типа, найдя подходящий субстрат, оседает на него и прорастает в 2n мицелий, где вскоре закладываются зооспорангии.Половое размножение осуществляется благодаря развитию на гаплоидном неклеточном мицелии оогония и антеридия – в результате оплодотворения (путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в оогоний) образуются ооспоры, которые прорастают в гифы и формируют зооспорангий (рис.11).Рисунок 11. Схема жизненного цикла Saprolegnia.Гифохитридиомикотовые грибы (Hyphochytriomycota), Часто тело гриба целиком идет на образование репродуктивного органа (зооспорангия, гаметангия). Бесполое размножение осуществляется зооспорами с 1 жгутиком, которые, осев на клетке растения-хозяина,теряют жгутик и переливают одноядерные протопласты в хозяина, разрастаются и образуют зооспоры.Половой процесс осуществляется хологамией.Лабиринтуломикотовые грибы, или сетчатые слизевики (Labyrinthulomycota).Вегетативное размножение происходит путем деления амебы. Бесполое осуществляется 2мя способами: А) амебы собираются в группу, сжимаются, вокруг каждой группы формируется оболочка, возникают сорусы (спороцисты с 6-8ю двужгутиковыми спорами),Б) в ризомицелии есть одна клетка, содержащая ядро, которая является центром образования репродуктивных органов и зооспор.Список литературыПереведенцева Л.Г. П 27 Микология: грибы и грибоподобные организмы: учеб. пособие / Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2009. – 199 с.: ил. ISBN 978-5-7944-1270-3 Собченко В.А., Храмченкова О.М., Бачура Ю.М., Цуриков А.Г. Альгология и микология: Грибы и грибоподобные организмы: практическое пособие для студ. спец. 1 – 31 01 01–02 – «Биология (научно-педагогическая деятельность)»; Министерство образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины. – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. – 100 с. ISBN 978-985-439-399-5James, Timothy Y., et al. “A Molecular Phylogeny of the Flagellated Fungi (Chytridiomycota) and Description of a New Phylum (Blastocladiomycota).” Mycologia, vol. 98, no. 6, 2006, pp. 860–71. JSTOR, http://www.jstor.org/stable/20444776. Accessed 5 May 2024.Pasrija R., Naime M. Resolving the equation between Mucormycosis and COVID-19 disease. Molecular Biology Reports. 2022 10.1007/s11033-021-07085-3.Naidoo K., Steenkamp E., Coetzee M., Wingfield M., Wingfield B. Concerted Evolution in the Ribosomal RNA Cistron. PLoS ONE. 2013 8. e59355. 10.1371/journal.pone.0059355.https://www.britannica.com/science/fungus/Reproductive-processes-of-fungiVurro M., Bonciani B., Vannacci G. Emerging infectious diseases of crop plants in developing countries: Impact on agriculture and socio-economic consequences. Food Security. 2010 2. 113. 10.1007/s12571-010-0062-7.https://www.slideshare.net/breaker561994/deuteromycota-presentationWallen RM, Perlin MH. An Overview of the Function and Maintenance of Sexual Reproduction in Dikaryotic Fungi. FrontMicrobiol. 2018 Mar 21;9:503. doi: 10.3389/fmicb.2018.00503. PMID: 29619017; PMCID: PMC5871698.https://www.nursinghero.com/study-guides/wmopen-nmbiology2/introduction-to-the-characteristics-of-fungiMcConnaugheyM., Physical Chemical Properties of Fungi, Reference Module in Biomedical Sciences, Elsevier, 2014, ISBN 9780128012383, https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801238-3.05231-4.